ПОЛИМОРФИЗМ КОЛЛЕМБОЛ РОДА PROISOTOMA

Со времён издания "Происхождения видов" Дарвина биологи, исследуя организмы, их строение, поведение, развитие, и обнаруживая всё новые и новые детали, признаки, задаются вопросами: какое приспособительное значение эти признаки имеют и как эти признаки могли появиться в ходе эволюции, в каких условиях они могли возникнуть. Одно из приспособлений, широко распространённых во всех группах организмов, - полиморфизм, особая форма изменчивости, выражающаяся в наличии особей резко отличающихся друг от друга по каким-либо признакам внутри одного вида. Полиморфизм одних видов имеет строго наследственную природу и определяется сосуществованием особей с разными генотипами в одной и той же популяции. Примерами могут служить чёрная и белая морфы белой пяденицы, светловолосые и тёмноволосые люди. В данном случае говорят о генетическом полиморфизме. Генетический полиморфизм признавали не всегда. Благодаря трудам Алексиса Жордана по выведению чистых линий растений, с конца XIX века и примерно до второй четверти XX века среди биологов было распространено представление о монотипическом виде, состоящем из особей морфологически не различающимся между собой и при скрещивании между собой не дающих расщепления признаков в потомстве. В дальнейшем однако, биологи признали, что в природе чистые линии не существуют, а популяции и виды представлены генетически и морфологически разнокачественными особями, то есть окончательно признали наличие изменчивости, о которой писал ещё Дарвин.
С одной стороны, с генетическим полиморфизмом всё ясно: если особи имеют разные гены, то у них разовьются разные признаки. Однако, возникает вопрос, почему одни гены не вытесняют другие? Теория естественного отбора, сформулированная Дарвином, рассматривала преимущественно один вид отбора, который позже получил название движущего (Северцов, 2005). При таком типе отбора эволюция на уровне популяции (микроэволюция) сводится к тому, что особи, имеющие более адаптивные признаки, вытесняют особей, имеющих менее адаптивные признаки. Поэтому Дарвин и классический дарвинизм не мог объяснить существование полиморфных видов. Однако в 20-30 гг XX века Фишер, один из основателей современной теории эволюции, сформулировал концепцию балансового полиморфизма, согласно которой на альтернативные признаки отбор может действовать в разных направлениях и интенсивность отбора зависит от встречаемости этих признаков в популяции (Fisher, 1927). По сути, Фишер говорил о дизруптивном отборе, общая концепция которого была сформулирована позже Томпсоном (по Северцову, 2005).
Помимо генетического полиморфизма существует и чисто фенотипический полиморфизм, называемый также полифенией. Полифения является примером дискретной, то есть не непрерывной модификационной изменчивости. При полифении один и тот же генотип под влиянием среды может формировать разные фенотипы, между которыми отсутствуют плавные переходы. Это происходит вследствие того, что при определённых внешних воздействиях активируются гены-переключатели, включащие экспрессию одних генов и подавляющих экспрессию других. В процессе эволюции необязательно, чтобы переключаемые гены претерпевали какие-либо изменения, достаточно, чтобы изменения происходили в генах-переключателях. Поэтому эволюция полифении – это эволюция одного гена, в одном направлении.
Существует и третий тип полиморфизма, как и третий тип изменчивости, наряду с генотипической и модификационной, - онтогенетический (хотя, как будет показано далее, типов изменчивости можно выделить больше). Под онтогенетической изменчивостью понимают изменчивость, обусловленную закономерным действием внутренних факторов развивающегося организма. Онтогенетическая изменчивость человека – это процесс его индивидуального развития. Онтогенетический полиморфизм можно наблюдать у насекомых с полным превращением, принимающие в онтогенезе ряд форм: яйцо, личинка, куколка, имаго (взрослое насекомое).
Установление природы полиморфизм, как формы изменчивость, имеет большое значение в установлении филогенетических связей между разными видами и родами. Как показал в 20-30 гг XX века русский учёный Николай Иванович Вавилов (Вавилов, 1987), сходные ряды изменчивости могут указывать на близость видов, и, наоборот, близость видов указывает на наличие сходных рядов изменчивости. Наличие у разных видов сходного полиморфизма или совпадение одной из форм полиморфного вида по каким-то признакам с мономорфным видом также может указывать на их близкое филогенетическое родство и на то, какими путями они эволюционировали от общего предка.
С другой стороны, полиморфизм и изменчивость могут сбивать с толку при определении вида найденных экземпляров. Отсутствие сведений о полиморфизме вида при обнаружении неизвестной формы уже описанного вида нередко приводит к созданию новых синонимических таксонов, что обнаруживается не сразу и может вносить путаницу в систематику и экологию. Поэтому исследования полиморфизма и изменчивости имеет значение как для точного определения видов, так и для систематики, экологии, филогенетики (раздел биологии, изучающий эволюционные взаимосвязи организмов).
В данной работе мы исследовали полиморфизм коллембол рода Proisotoma на примере одного вида P. minima (Absolon 1901). В 2014 году Потапов М. Б. на конференции по аптериготам сообщил об обнаружении полиморфизма у этого вида в природных популяциях (Potapov, 2014). Новые формы получили название "мобильные" из-за сильного развития органа передвижения – прыгательной вилки. Подробнее о морфологии мобильных форм будет сказано ниже. В то же время этот вид давно содержится в наших лабороторных культурах, и никаких мобильных форм за всё это время в культурах не появилось. При перенесении мобильных форм в лабороторную культуру они линяют в нормальные.
Основной целью нашего исследования было установление природы полиморфизма у P. minima и его адаптивного значения. Мы попытались выяснить, какие факторы, биотические или абиотические, необходимы для появления мобильных форм. Если бы мы воздействием внешних факторов вызвали их появление, то однозначно показали бы, что основой полиморфизма в данном случае является фенотипическая пластичность.
Условия в лабороторных культурах, по сравнению с природными местообитаниями, имеют свои особенности. В культурах отсутствуют хищники (при появлении хищников или конкурентов лабороторные культуры страдают и нуждаются в очистке от посторонних видов). Культуры разводятся в ограниченном объёме (стеклянной колбе с ватной пробкой или пластиковом контейнере с вентиляционным отверстием, закрытым тканью мельничный газ). Условия в культуре относительно постоянны: в течение дня не происходит быстрых колебаний температуры, влажности, освещённости. Состав воздуха в культуре остаётся достаточно постоянным. Движение воздуха и взвешенных в воздухе частиц в культуре отсутствует. Культуры не подвергаются механическим воздействиям: встряске, уплотнению. Изменение состояния среды вызвано преимущественно отходами жизнедеятельности самих разводимых коллембол, вследствие чего культуры нужно регулярно пересевать на новый субстрат.
Мы предположили, что изменение каких-либо из этих условий может привести к появлению мобильных форм.

Введение 3
Глава 1 6
1.1. Наследственность и изменчивость 6
1.1.1. Наследственность 7
1.1.2. Классификация изменчивости 12
1.1.3. Генетическая изменчивость 14
1.1.4. Фенотипичекая и модификационная изменчивость 17
1.1.5. Популяционная изменчивость 18
1.2. Полиморфизм 22
1.2.1.Генетический полиморфизм 23
1.2.2. Фазовый полиморфизм 24
1.2.3. Социальный полиморфизм 25
1.2.4. Цикломорфоз 26
1.2.5. Эволюция полиморфизма 31
1.2.6. Эволюция полифении 34
1.3. Полиморфизм у коллембол 38
1.3.1.Общая характеристика коллембол 38
1.3.2. Экоморфоз у коллембол 40
1.3.3. Цикломорфоз у коллембол 41
1.3.4. Эпитокия у коллембол 42
Глава 2 43
Материалы и методы 43
Результаты 46
Обсуждение 47
Выводы 52
Список литературы 53
Приложение А 60

Работа сдана в Московский педагогический государственный университет г.Москва в 2015г. Оригинальность 97%.

B. J. McCarthy and J. J. Holland, 1965. «Denatured DNA as a Direct Template for in vitro Protein Synthesis». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States 54: 880–886. Режим доступа:10.1073/pnas.54.3.880. PMID 4955657.
Black A. Ross, 1993, Predator-induced phenotypic plasticity in Daphnia pulex: Life history and morphological responses to Notonecta and Chaoborus, Limnology and Oceanography, 38, doi: 10.4319/lo.1993.38.5.0986.
Bourgeois A., 1973. Polymorphisme et épitoquie chez Ceratophysella tuberculata (Collembole Hypogastruridae) //Rev Ecol Biol Sol.
Bourgeois A., 1981. L'épitoquie chez les Collemboles Hypogastruridae: Ceratophysella bengtssoni //Bull. Soc. Hist. Nat., Toulouse.. – Т. 117. – С. 196-202.
Bourgeois A., Cassagnau P., 1973. Perturbations morphogenetiques de type epitoque chez les Collemboles Hypogastruridae //Comptes rendus hebdomadaires des seances. Serie D. Sciences naturelles.
Bourgeois, A. 1973. Polymorphisme et épitoquie chez Ceratophysella tuberculata (Collembole, Hypogastruridae). Revue d’Écologie et de Biologie du Sol, 10, 589-601.
Bourgeois, A. 1982. L’épitoquie chez les Collemboles Hypogastruridae: Ceratophysella bengtssoni. Bulletin de la Société d’Histoire Naturelle de Toulouse, 117, 196-202.
Casacuberta, E. and González, J., 2013, The impact of transposable elements in environmental adaptation. Molecular Ecology, 22: 1503–1517. doi: 10.1111/mec.12170
Cassagnau P., 1956a. MODIFICATIONS MORPHOLOGIQUES EXPERIMENTALES CHEZ HYPOGASTRURA-MANUBRIALIS TULLBERG (COLLEMBOLE) //COMPTES RENDUS HEBDOMADAIRES DES SEANCES DE L ACADEMIE DES SCIENCES. – Т. 243. – №. 18. – С. 1361-1363.
Cassagnau P., 1956b. Modfications morphologiques experimentales ches Hypogastrura boldorii Denis (Collembola)// //COMPTES RENDUS HEBDOMADAIRES DES SEANCES DE L ACADEMIE DES SCIENCES. – Т. 243. – №. 6. – С. 603-605.
Cassagnau P., Raynal G., 1964. Contribution ä l'etude des ecomorphoses. I. Developpement compare de deux race d'Hypogastrura tullbergi (Collembole Poduromorphe) //Rev. Ecol. Biol. Sol. – Т. 1. – С. 1-20.
Coker R. E., 1939,The problem of cyclomorphosis in Daphnia //The Quarterly Review of Biology. – 1939. – Т. 14. – №. 2. – С. 137-148.
Crick, F. (1970): Central Dogma of Molecular Biology. Nature 227, 561—563. PMID 4913914 Режим доступа: http://www.nature.com/nature/focus/crick/pdf/crick227.pdf. Дата доступа: 22.03.2015.
Crick, F.H.C., 1958: On Protein Synthesis. Symp. Soc. Exp. Biol. XII, 139—163. (pdf, early draft of original article). Режим доступа: http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/F/T/_/scbbft.pdf . Дата доступа: 22.03.2015.
Crispo E., 2007. The Baldwin effect and genetic assimilation: revisiting two mechanisms of evolutionary change mediated by phenotypic plasticity //Evolution. – Т. 61. – №. 11. – С. 2469-2479.
Dennis S. R., LeBlanc G. A., Beckerman A. P., 2014 Endocrine regulation of predator-induced phenotypic plasticity //Oecologia. – Т. 176. – №. 3. – С. 625-635.
DOBZHANSKY, T., 1951. Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press, New York (3rd ed. revised).
Dodson Stanley I. , 1970. COMPLEMENTARY FEEDING NICHES SUSTAINED BY SIZE-SELECTIVE PREDATION, Limnology and Oceanography, 15, doi: 10.4319/lo.1970.15.1.0131.
Dodson Stanley I.,1974a, Adaptive change in plankton morphology in response to size-selective predation: A new hypothesis of cyclomorphosis, Limnology and Oceanography, 5, doi: 10.4319/lo.1974.19.5.0721.
Dodson Stanley I., 1974b. Zooplankton competition and predation: An experimental test of the size efficiency hypothesis. Ecology 55: 605-6 13.
Dodson Stanley I. , Riessen Howard P., 1984. The other side of cyclomorphosis: Why Daphnia lose their helmets,Limnology and Oceanography, 5, doi: 10.4319/lo.1984.29.5.1123.
F. R. Trainor, 1993. Cyclomorphosis in Scenedesmus subspicatus (Chlorococcales, Chlorophyta): stimulation of colony development at low temperature. Phycologia: November 1993, Vol. 32, No. 6, pp. 429-433.
Fisher R. A., 1927. On some objections to mimicry theory; statistical and genetic //Transactions of the Royal Entomological Society of London. – Т. 75. – №. 2. – С. 269-278.
Fisher R. A., 1958. Polymorphism and natural selection //The Journal of Ecology. – С. 289-293. Режим доступа: http://www.jstor.org/stable/2257396 Дата доступа: 10.04.2015
Fjellberg A., 2007. Collembola of Fennoscandia and Denmark: Entomobryomorpha and Symphypleona. Part II. — 264pp.
Fjellberg, A., 1977. Epitoky in Vertagopus species (Collembola, Isotomidae). Revue d’Écologie et de Biologie du Sol, 14, 493-5.
Ford E. B., 1945. Polymorphism //Biological Reviews. – Т. 20. – №. 2. – С. 73-88.
Gallagher J.J., 1957. — Cyclomorphosis in the rotifer Keratella cochlearis (Gosse). Trans. Am. Microsc. Soc.,16 : 197-203,
Goodhart C. B., 1958. Thrush predation on the snail Cepaea hortensis //The Journal of Animal Ecology. – С. 47-57.
Halberg K. A. et al., 2009, Cyclomorphosis in Tardigrada: adaptation to environmental constraints //Journal of Experimental Biology. – 2009. – Т. 212. – №. 17. – С. 2803-2811.
Havel John E., 1985. Cyclomorphosis of Daphnia pulex spined morphs, Limnology and Oceanography, 4, doi: 10.4319/lo.1985.30.4.0853.
Hebert Paul D. N. , Grewe Peter M., 1985. Chaoborus-induced shifts in the morphology of Daphnia ambigua, Limnology and Oceanography, 6, doi: 10.4319/lo.1985.30.6.1291.
Huxley J. S., 1955. Morphism and evolution //Heredity. – Т. 9. – №. 1. – С. 1-51.
Kettlewell H. B. D, 1955. Selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera //Heredity. – Т. 9. – №. 3. – С. 323-342.
Kimura, M., 1968. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. — Т. 217. — С. 624-626.
Kristensen R. M., 1983, The first record of cyclomorphosis in Tardigrada based on a new genus and species from Arctic meiobenthos1 //Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. – 1983. – Т. 20. – №. 4. – С. 249-270.
Kwiatkowski, D. P., 2005. How Malaria Has Affected the Human Genome and What Human Genetics Can Teach Us about Malaria. American Journal of Human Genetics, 77(2), 171–192. Режим доступа: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1224522/ Дата доступа:26.05.2015
Leinaas, H.P., 1981a. Cyclomorphosis in the furca of the winter active Collembola Hypogastrura socialis (Uzel). Entomologica Scandinavica, 12, 35-8.
Leinaas, H.P., 1981b. Cyclomorphosis in Hypogastrura lapponica (Axelson, 1902) (=H. frigida (Axelson, 1905) syn.nov.) (Collembola, Poduridae). Morphological adaptations and selection for winter dispersal. Zeitschrift fiir Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 19, 278-85.
Martin C. V., Mayeda C. A., Davis C. A. et al., 1995. Complete sequence of the bithorax complex of Drosophila // Proceed. Natl. Acad. Sci. USA. – Vol. 92. – P. 8398–8402.
Mather K., 1955. Polymorphism as an outcome of disruptive selection //Evolution. – Т. 9. – №. 1. – С. 52-61.
Møbjerg N. et al., 2007, New records on cyclomorphosis in the marine eutardigrade Halobiotus crispae (Eutardigrada: Hypsibiidae) //Journal of Limnology. – 2007. – Т. 66. – №. 1s. – С. 132-140.
OSTWALD, WOLFGANG, 1902. Zur Theorie des Planktons. Biologisches Centralblatt, 11: 596-605, and 609-638.
OSTWALD, WOLFGANG, 1904. Experimentelle Untersuchungen über den Saisonpolymorphismus bei Daphniden. Archiv für Entwicklvngsmecbanik der Organismen, 18: 4I5-451.
Potapov M. B., 2014. Mobile forms of the genus Proisotoma // 9 th International Seminar on Apterygota. Abstracts, - Görlitz, Germany. Режим доступа: http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/bodenzoologie/apterygota_2014/apterygota_abstractband_a5_-_final.pdf Дата доступа: 10.04.2015
Queitsch C., Sangster T. A., Lindquist S., 2002. Hsp90 as a capacitor of phenotypic variation //Nature. – Т. 417. – №. 6889. – С. 618-624.
Suzuki Y., Nijhout H. F., 2006. Evolution of a polyphenism by genetic accommodation //Science. – Т. 311. – №. 5761. – С. 650-652.
Suzuki Y., Nijhout H. F., 2008. Genetic basis of adaptive evolution of a polyphenism by genetic accommodation //Journal of evolutionary biology. – Т. 21. – №. 1. – С. 57-66.
W. Johannsen, 1911. The Genotype Conception of Heredity// The American Naturalist. Vol. 45, No. 531 (Mar., 1911) , pp. 129-159. Published by: The University of Chicago Press for The American Society of Naturalists. Режим доступа: http://www.jstor.org/stable/2455747 Дата доступа 20.05.2015.
Waddington C. H., 1942. Canalization of development and the inheritance of acquired characters //Nature. – Т. 150. – №. 3811. – С. 563-565. Режим доступа: http://chd.ucsd.edu/_files/winter2009/waddington.nature.pdf Дата доступа: 26.05.2015.
Waddington C. H., 1961. Genetic assimilation //Advances in genetics. – Т. 10. – С. 257. Режим доступа: https://books.google.ru/books?hl=ru&lr;=&id=hZEGdilWs48C&oi=fnd&pg=PA257&dq=waddington+genetic+assimilation+1961&ots=RFgV8oIjG8&sig=EuWl00bEnThRNjolIu2qMIo34Zc&redir_esc=y#v=onepage&q=waddington genetic assimilation 1961&f=false Дата доступа: 25.05.2015
Waltz, R.D. and Hart, J.W., 1995. Cyclomorphosis in Isotoma (Desoria) albella (Collembola: Isotomidae). Entomological News, 106, 113-14.
WESENBERG-LUND (C.), 1900. Von dem Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem Bau der Planktonorganismen und dem spezifischen Gewicht des Süsswassers. Biologisches Centralblatt, io: 606-619, and 644-656.
Wheeler W. M., 1918. A Study of Some Ant Larvæ, with a Consideration of the Origin and Meaning of the Social Habit among Insects Proceedings of the American Philosophical Society/ Vol. 57, No. 4 (1918) , pp. 293-343// Published by: American Philosophical Society Режим доступа: http://www.jstor.org/stable/983940 Дата доступа: 21.05.2015
WOLTERECK, R., 1909. Weitere experimentelle Untersuchungen über Artveränderung, speziell über das Wesen quantitativer Artuntcrschicdc bei Daphniden. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, Leipzig, 19: 110-173.
Yael T. Aminetzach, J. Michael Macpherson, and Dmitri A. Petrov., 2005 Pesticide Resistance via Transposition-Mediated Adaptive Gene Truncation in Drosophila // Science 29 July 2005: 309 (5735), 764-767. [DOI:10.1126/science.1112699]
Бей-Биенко Г. Я., 1980. Общая энтомология. – Рипол Классик.
Вавилов Н. И., 1987. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости //Теоретические основы селекции растений/под ред. НИ Вавилова. М. – С. 75-128.
Грант В., 1980. Эволюция организмов. - М.: Мир.
Дарвин Ч., 1948. Различные формы цветов у растений одного и того же вида //Соч. М. – Т. 7. – С. 7-231.
Дарвин. Ч., 2001. Происхождение видов путём естественного отбора. 2-3 изд., доп. – СПБ.: Наука. 568с. – (Сер. "Классики науки").
Жеребцов. Н. А., Попова Т. Н., Артюхов В. Г., 2002. Биохимия: Учебник. – Воронеж: Издательство Воронежского государственного университета. – 696 с.
Зенгер В., 1987. Принципы структурной организации нуклеиновых кислот. Пер. с англ. – М. : Мир. – 584 с., ил.
Инге-Вечтомов С.Г., 2010 б. Генетика с основами селекции. 2-е издание. СПб.: Издательство Н. Л. 720 с
Кипятков В. Е., 1991. Мир общественных насекомых.
М. Е. Лобашев, К. В. Ватти, М.М. Тихомирова, 1979. Генетика с основами селекции: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. сец. – 2-е изд., перераб. – М.: Просвещение. - 304. с.
Парамонова Н. П., 1979. О классификации явлений внутривидовой изменчивости // Палеонтологический журнал. № 3. С. 12–20.
Патрушев Л. И., 2000. Экспрессия генов. – М.: Наука. – 830 с., ил.
Потапов М. Б., Кузнецова Н. А., 2011. Методы исследования сообществ микроартропод. Пособие для студентов и аспирантов. // М.: Товарищество научных изданий. 86с.
Северцов А. С., 2005. Теория эволюции: учебник для вузов //М.: ВЛАДОС.
Шмальгаузен И. И., 1968. Факторы эволюции. – М.: Наука. – Т. 451.