БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НИЗКОГОРНОЙ И ВЫСОКОГОРНОЙ ФОРМ РОДИОЛЫ ИРЕМЕЛЬСКОЙ В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ

Под влиянием постоянно усиливающегося воздействия человека на природу происходит исчезновение ценных дикорастущих растений, так и неизученных в полной мере своей значимости для человека и окружающей его среды в целом. Вымирание любого вида означает утрату специфического и неповторимого набора генов. Эндемичные виды, имеющие узкие ареалы обитания, и реликтовые виды чаще других становятся редкими и исчезающими элементами флоры. Все виды выполняют ответственную и необходимую функцию в поддержании биологического разнообразия, являющегося основой устойчивости биосферы. Для эффективного решения задачи их сохранения необходимо всестороннее изучение, охрана естественных популяций и широкое привлечение этих видов в культуру - в ботанические сады (Цицин, 1976).
В состав редких и исчезающих видов растений Республики Башкортостан входит эндемик Южного Урала родиола иремельская – Rhodiola iremelica Boriss., из семейства Crassulaceae DC., занесенный во все издания «Красной книги Республики Башкортостан» (1984, 1987, 2001, 2007), изучению которого и посвящена данная работа.
Родиола – ценное лекарственное растение, содержащее биологически активные вещества, обладающие стимулирующими и адаптогенными свойствами (Сацыперова и др., 1995; Ишмуратова, 1996). В последние 20 лет р. иремельская активно заготавливалась в качестве аналога «золотого корня» – родиолы розовой (Rhodiola rosea L.), в результате чего этот вид находится на грани вымирания. Численность вида в естественных местообитаниях от года к году продолжает катастрофически снижаться (Мулдашев и др., 2004 б).
В качестве редкого и исчезающего вида, р. иремельская в Башкортостане, как в природе, так и в культуре, всесторонне изучается с 90-х годов ХХ века (Мулдашев, 1985; Ишмуратова, 1995, 1996, 2001, 2006; Байрамгулов, 2004; Мулдашев и др., 2004, 2008; Крюкова и др., 2005, 2006; Абрамова и др., 2006 и др.). Установлено, что большинство ценопопуляций в настоящее время из-за малочисленности не способны восстановиться естественным путем, даже при организации строгой охраны.
С целью разработки эффективных мероприятий в этих направлениях с 2000 г. в ботаническом саду-институте начаты планомерные исследования р. иремельской в местах естественного произрастания (эколого-фитоценотическая и популяционная характеристика) и в условиях Ботанического сада УНЦ РАН (интродукционные испытания и разработка методов реинтродукции).
В ходе многолетних целенаправленных полевых работ по выявлению распространения и обследованию состояния природных популяций р. иремельской в общей сложности обнаружено около 30 ценопопуляций с ориентировочной общей численностью не более 6-7 тыс. особей (Мулдашев и др., 2004 а,б). Многие ценопопуляции на сегодня включают не более 5-30 большей частью поврежденных заготовками и неплодоносящих растений. Во многих местоообитаниях практически отсутствуют женские растения.
В настоящее время вид можно сохранить только благодаря специальным мерам, определяющим широкий круг работ, включающих интродукционные работы (создание маточных питомников, массовое размножение в культуре), конечной целью которых будет реинтродукция вида в естественные местообитания (Мулдашев и др., 2004 б). Широкая интродукция всех известных ценопопуляций также необходима для резервного сохранения генофонда вида в культуре.

СОДЕРЖАНИЕ
Введение 3
Глава 1. Rhodiola iremelica Boriss. как объект изучения (литературный обзор)
1.1. Роль интродукции в сохранении редких видов 5
1.2. Географическое распространение родиолы иремельской 8
1.3. Биология вида 9
1.4. Экология вида 12
1.5. Биология размножения 13
1.6. Биохимический состав 14
1.7. Сведения по интродукции 14
Глава 2. Цели, задачи и методы исследования
2.1. Цели и задачи 17
2.2. Объект исследования 17
2.3. Методы исследования 18
Глава 3. Природно-экологические условия районов проведения работ
3.1. Районы интродукционных работ 22
3.2. Районы реинтродукционных работ 22
Глава 4. Результаты работы и их обсуждение
4.1. Особенности биологии вида в условиях культуры 26
4.1.1. Сезонный ритм развития 26
4.1.2. Биометрические параметры 29
4.1.3. Семенная продуктивность 31
4.1.4. Повреждаемость болезнями и вредителями 32
4.1.5. Холодостойкость 33
4.2. Размножение родиолы иремельской 33
4.2.1. Биология прорастания семян 33
4.2.2. Вегетативное размножение 37
4.3. Реинтродукция вида в природные местообитания 40
Заключение и выводы 43
Литература 45
Приложение 27

В работе приводятся результаты изучения биологических особенностей низкогорной и высокогорной форм родиолы иремельской в условиях культуры, размножение вида для получения семенного и посадочного материала для последующей реинтродукции.

Абрамова Л.М., Каримова О.А., Шигапов З.Х. Охрана биоразнообразия ex situ в Башкортостане: состояние проблемы, стратегия и перспективы // Вестник АН РБ. 2004. Т.9, № 3. С. 60-68.
Абрамова Л.М., Маслова Н.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Шигапов З.Х. Опыт интродукции и реинтродукции эндемика Урала Rhodiola iremelica Boriss. в Башкортостане // Вест. Оренбург. гос. ун-та. 2006. № 4 (54). Приложение: Биоразнообразие и биоресурсы. С.4-7.
Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 234 с.
Андреев Г.Н. Интродукция травянистых растений в субарктику. Л.: Наука, 1975. 166 с.
Андреев Л.Н., Горбунов Ю.Н. Охрана редких и исчезающих видов растений – приоритетная задача ботанических садов // Сиб. экол. журн., 1997.- №1. – С. 3-6.
Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений. М.: Изд-во МГУ, 1964. 131 с.
Байрамгулов Н.Р. Генетическая структура популяций родиолы иремельской (Rhodiola iremelica Boriss) на Южном Урале. Автореф. дис… канд. биол. наук. Уфа: 2004. 20 с.
Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 154с.
Борисова А.Г. Семейство Толстянковых – Crassulaceae DC. // Флора СССР. М.; Л.; Изд-во АН СССР, 1939. Т.9. С. 8-39.
Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. Т.4. С.5-136.
Бялт В.В. Род родиола – Rhodiola L. // Флора Восточной Европы. Т.10-СПб.: Мир и семья, 2001. С. 259-262.
Бюллетень Главного ботанического сада. Вып. 183. М.: Наука, 2002. 152 с.
Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. 1974. Т.59, №6. С. 826-831.
Гарифуллина Г.Г., Ишмуратова М.М., Фахрутдинова Е.И., Герчиков А.Я. Антиокислительная активность экстрактов из корневищ и корней Rhodiola rosea L. и Rh. iremelica Boriss. // Раст. ресурсы. 1998. Т. 34, вып. 3. С. 69-74.
Гарифуллина Г.Г., Герчиков А.Я., Ишмуратова М.М., Павлова Т.А. Ингибирующая активность салидрозида в реакциях радикально-цепного окисления изопропанола. // Раст. ресурсы. 2000. Т. 36, вып. 3. С. 94-99.
Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М., 1965. 287 с.
Горчаковский П.Л. Об охране реликтовых растений и уникальных растительных сообществах на Урале // Охрана природы на Урале. Свердловск: Урал. фил. АН СССР. 1960 а. Вып. 1. С. 79-85.
Горчаковский П.Л. Эндемичные уральские растения и задача их охраны // Охрана природы на Урале. Свердловск: Урал. фил. АН СССР. 1962. Вып. 3. С. 886-889.
Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорного Урала // Тр. Ин-та экологии растений и животных Урал. фил. АН СССР. 1966. Вып. 48. 272 с.
Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука. 1975. 284 с.
Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала / Тр. Ин-та экологии раст. и жив. УФАН СССР. 1969. Вып. 66. 285 с.
Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 216с.
Горчаковский П.Л., Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение. М., 1987. 207 с.
Егорова Е.М. Дикорастущие декоративные растения Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1977. 256 с.
Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. - М.: Наука, 1990.-296с.
Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесья Урала. // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. М.; Л., 1966. С. 135-223.
Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурин С.И. Растительность горного массива Иремель: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа, 1996. 109 с.
Ишмуратова М.М. Изучение первых этапов онтогенеза Rhodiola iremelica Boriss. при интродукции // Экологические проблемы Республики Башкортостан. Уфа, 1995.
Ишмуратова М.М. Особенности развития Rhodiola rosea L. и Rh. iremelica Boriss., интродуцированных в Уфу // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб., 1995а. С. 180-181.
Ишмуратова М.М. Особенности первых этапов онтогенеза Rhodiola iremelica Boriss при итродукции. // Актуальные вопросы экологии растений Республики Башкортостан. Уфа, 1995б. С. 66.
Ишмуратова М.М. Биологические и химические особенности, культура ткани Rhodiola rosea L. и Rh. iremelica Boriss. и возможность их интродукции в Башкортостан (на примере г. Уфы). Автореф. дис… канд. биол. наук. Уфа, 1996. 20 с.
Ишмуратова М.М. Антэкология некоторых видов рода Rhodiola L. // Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии. Мукачево, 1997. С. 52-53.
Ишмуратова М.М. Клональное микроразмножение Rhodiola rosea L. и Rh. iremelica Boriss. in vitro // Раст. ресурсы. 1998. Т.34, вып. 1. С. 12-23.
Ишмуратова М.М. О фармакологических и экологических свойствах видов рода Rhodiola L., определяемых их химическим составом // Вестн. Башк. гос. ун-та, 2001. Вып.2. № 2. С. 74-76.
Ишмуратова М.М., Сацыперова И.Ф. Начальные этапы онтогинеза и некоторые биологические особенности развития Rhodiola rosea L. и R. iremelica Boriss., интродуцированных в Башкирию // Раст. Ресурсы. 1998. Т. 34, вып. 1. С. 3-10.

Ишмуратова М.М. Родиола иремельская на Южном Урале / М.М. Ишмуратова; [отв. Ред. А.Р. Ишбирдин]; Ботан. сад-ин-т Уфим. НЦ РАН. М.: Наука, 2006. 252с.
Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР. Эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М.: Наука. 1985. 205 с.
Ким Е.Ф. Эколого-биологические основы интродукции радиолы розовой Rhodiola rosea L. (сем. Crassulaceae) в предгорьях Алтая: Автореф. дис… канд. биол. наук. Киев, 1977. 20с.
Кондратюк Е.Н., Остапко В.М. Редкие, эндемичные и реликтовые растения юго-востока Украины в природе и культуре. Киев: Наук. думка, 1990. 152 с.
Котов М.И. Высокогорная флора и растительность Южного Урала // Сов. Ботаника. 1947. Т. 15, №3. С. 145-146.
Красная книга Башкирской АССР. Редкие растения и животные. Проблемы их охраны. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1984. 202 с.
Красная книга Башкирской АССР. Редкие растения и животные. Проблемы их охраны. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1987. 212 с.
Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001. 280 с.
Краснов Е.А., Саратиков А.С., Суров Ю.П. Растения семейства Толстянковых. Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1979. 208 с.
Крюкова А.В., Маслова Н.В., Абрамова Л.М. К биологии прорастания семян родиолы иремельской в условиях культуры // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы. Матер. всеросс. науч.-практ. конф. Бирск, 2005. С.104-109.
Крюкова А.В., Абрамова Л.М., Маслова Н.В. Сезонный ритм развития родиолы иремельской в условиях культуры // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Матер. III Междунар. науч. конф. Оренбург, 2006. С.74-76.
Культиасов М.В. Проблема становления жизненных форм у растений // Проблемы ботаники. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1950. Вып.1 С.250-263.
Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюл. Гл. ботан. сада. 1953. Вып.15. С.24-39.
Культиасов М.В. Экологические основы интродукции растений природной флоры // Тр. Гл. ботан. сада. 1963. Т.9. С.3-37.
Куркин К.А., Запесочная Г.Г., Горбунов Ю.Н. и др. Химическое исследование некоторых видов рода Rhodiola L. и Sedum L. и вопросы их хемосистематики // Раст. ресурсы. 1986. Т.22, вып. 3. С. 310-319.
Кучеров Е.В., Кравченко О.А. Климатическая и почвенная характеристика сада // Ботанический сад башкирского филиала АН СССР. Уфа, 1956. С.6-18.
Кучеров Е.В. Ресурсы и интродукция полезных растений в Башкирии. М.: Наука, 1979. 264 с.
Кучеров Е.В. Охрана редких лекарственных и дикорастущих растений в высокогорьях Южного Урала (в пределах Башкирии) // Девятое Всесоюз. совещ. по изучению, использованию и охране растительного мира высокогорий. Владивосток, 1985. С. 166-167.
Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. 204 с.
Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Ботанические памятники природы Башкирии. Уфа, 1991. 144 с.
Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. Пособие для биол. спец. вузов – М.: Высш. шк., 1990.-352с.
Лихонос Т.А. Кариологические исследования четырёх видов родиол // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб., 1995. С. 77-78.
Лихонос Т.А., Калашник Н.А. Исследование кариотипа родиолы розовой // Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург, 1995. С. 91-92.
Лихонос Т.А., Калашник Н.А. Кариосистематическое изучение некоторых видов рода Rhodiola (Crassulaceae) // Ботан. журн. 1999. Т. 84, №11. С.107-113.
Маслова Н.В., Абрамова Л.М., Крюкова А.В. Опыт интродукции редкого вида Башкортостана родиолы иремельской // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез. докл. регион. науч.-практ. конф. Уфа, 2004. С. 139-140.
Маценко А.Е. Оформление документации на редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений в коллекциях ботанических садов СССР// Изучение редких и охраняемых видов травянистых растений. М., 1983. С.12-16.
Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р., Бадретдинов М.А. Эколого-географический анализ флоры Республики Башкортостан. Уфа: Изд-во Башк. ун-та, 1995. 152с.
Методические указания по изучению коллекции многолетних кормовых трав. Л., 1979. 45 с.
Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 63 с.
Мулдашев А.А. Редкие растения высокогорного Южного Урала // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. Уфа, 1985. 254 с.
Мулдашев А.А., Абрамова Л.М., Маслова Н.В., Галеева А.Х. Состояние природных популяций и перспективы сохранения эндемика Урала родиолы иремельской // Природное наследие России. Мат. междунар. науч. конф. Тольятти, 2004 а. С. 183-184.
Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Абрамова Л.М. Состояние природных популяций эндемика Урала родиолы иремельской и вопросы его охраны // Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале. Тез. докл. рег. науч.-практ. конф. Уфа, 2004 б. С. 169-170.
Мулдашев А.А., Абрамова Л.М., Мартыненко В.Б., Широких П.С., Галеева А.Х. К проблеме сохранения Rhodiola iremelica Boriss. (Crassulaceae) на Южном Урале (Башкортостан) // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Матер. III Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола-Пущино, 2008. С.557-559.
Нухимовский Е.Л., Юрцева Н.С., Юрцев В.Н. Биоморфологические особенности Rhodiola rosea L. при выращивании (Московская область) // Раст. Ресурсы. 1987. Т. 23, вып. 4. С. 489-501.
Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1989. 375с.
Паутова И.А. Онтогинез и возможность интродукции в Санкт-Петербург видов р. Rhodiola L., перспективных для использования в пищевой и фармакологической промышленности: Автореф. дис. … канд. биол. наук. СПб., 1995. С. 67-68.
Петровский В.В. Род Rhodiola L. // Арктическая флора СССР. Л., 1984. Т. 9, ч. 1 С. 10-15.Почвы Башкортостана. Т.1. Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Под ред. Ф.Х.Хазиева. Уфа: Гилем, 1995. – 384 с.
Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1960. Т.2. С.21-40.
Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Caprifoliaceae – Plantaginaceae. Л.: Наука, 1990. 328 с.
Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. М.: Наука, 1983. 303 с.
Сацыперова И.Ф., Рабинович А.М. Проект общесоюзной программы исследований по интродукции лекарственных растений// Раст. ресурсы. 1990. Т.26, вып.4. С.587-597.
Сацыперова И.Ф., Ишмуратова М.М., Авдеев Е.В., Куркин В.А., Запесочная Г.Г. Химический состав корневищ Rhodiola iremelica Boriss., интродуцированной в Башкирии // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб., 1995. С. 166-167.
Сердюков Б.В. Декоративные травянистые растения дикорастущей флоры Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1972. 236 с.
Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 146-205.
Скворцов А.К. Охрана редких видов in situ и ex situ: проблемы и взаимоотношения двух стратегий охраны – Бюл. ГБС АН СССР, 1991, вып. 162. С 34-37.
Соболевская К.А. Интродукция растений как путь сохранения и воспроизводства полезных видов природной флоры. – Бюл. ГБС АН СССР, 1975, вып. 95. С. 29-34.
Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. 184 с.
Создание и изучение коллекции полезных, эндемичных, реликтовых и исчезающих видов уральской флоры с последующей их репатриацией в природу. Выявление редких растений, разработка методов их воспроизводства, создание экспозиции редких видов: Отчёт о НИР / Уральский гос. ун-т. им. А.М. Горького. Руководитель И.К. Киршин. № ГР 76033493; Инв. № б 947619. Свердловск, 1980. 48 с.
Тихонова В.Л, Беловодова Н.Н. Реинтродукция дикорастущих травянистых растений: состояние, проблемы и перспективы // Бюллетень Главного ботанического сада. Вып. 183. М.: Наука, 2002. С. 90-106.
Томилова Л.И. Эндемики флоры Урала в Ботаническом саду в Свердловске // Бюл. Гл. ботан. сада. 1982. Вып.126. С.25-31.
Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. 216 с.
Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. 240 с.
Уолтерс С.М. Роль ботанических садов в сохранении редких и исчезающих видов растений // Бюл. Гл. Ботан. сада АН СССР. 1976. Вып. 100. С. 24-26.
Фатхиев Ф.Ф., Фатхиева Г.Ф. Фенология родиолы иремельской при интродукции // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1990. С. 113.
Фирсова М.К. Методы определения качества семян. М.: Сельхозлитература, 1959. 350 с.
Фролов Ю.М., Полетаева И.И., Костив Ю.Л. Вегетативное размножение Rhodiola rosea L. в условиях культуры // Экологический вестник Чувашской Республики. Чебоксары, 2000. вып. 23. С. 63-69.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств ( в пределах бывшего СССР).- СПб.: Мир и семья, 1995.-992с.
Цицин Н.В. Роль ботанических садов в охране растительного мира // Бюлл. ГБС АН СССР, 1976. Вып. 100. С. 6-13.
Шарафутдинов М.И. Горные тундры массива Иремель (Южный Урал) // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. С. 110-119.
Шульц Г.Э. Вопросы методики и организации фенологических наблюдений // Методы фенологических наблюдений при ботанических исследованиях. М.; Л., 1966. С.5-24.
Шурова Е.А. К флоре горы Иремель (Южный Урал) // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. С. 62-75.
Raunkiaer C. The life forms of plants and atatistical plant geography. Oxford: Clarendon Press. 1934. 632 p.
Webb D.A. Crfssulaceae DC. // Fljra Europa. Cambridge, 1964. Vol. 1. P. 350-364