ВЛИЯНИЕ ГРАВИТАЦИОННОЙ РАЗГРУЗКИ НА ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ДВИГАТЕЛЬНЫХ СИСТЕМ

СОДЕРЖАНИЕ
Список сокращений 3
Введение 4
1 Обзор литературы 6
1.1 Функциональное состояние организма в условиях
гравитационной разгрузки 6
1.2 Сократительные свойства мышечных волокон при гравитационной разгрузке 9
1.3 Способы моделирования микрогравитации в наземных условиях 11
1.3.1 Сухая иммерсия 11
1.3.2 Антиортостатическая гипокинезия 12
1.3.3 Антиортостатическое вывешивание 13
1.4 Электрическая стимуляционная миография 14
1.5 Магнитная стимуляционная миография 17
Экспериментальная часть 20
2 Материалы и методы 20
3 Результаты и обсуждение 23
3.1 Влияние гравитационной разгрузки на площадь поперечного сечения икроножной и камбаловидной мышцы крысы 23
3.2 Влияние гравитационной разгрузки на массу мышц голени крысы 25
3.3 Влияние гравитационной разгрузки на амплитуду произвольной электрической активности большеберцовой и икроножной
мышцы крысы 27
3.3.1 Влияние гравитационной разгрузки на параметры моторного ответа икроножной мышцы крысы 28
3.4 Параметры вызванных моторных потенциалов икроножной мышцы при магнитной стимуляции грудного отдела спинного мозга крысы 29
3.4.1 Параметры вызванных моторных потенциалов икроножной мышцы при магнитной стимуляции крестцового отдела спинного мозга крысы 30
3.4.2 Время центрального моторного проведения при гравитационной разгрузке 32
ВЫВОДЫ 34
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 35

Введение
Одним из наиболее важных и актуальных направлений физиологии и медицины, требующим особого внимания, является изучение природы двигательных патологий и разработка систем их профилактики. Гравитационная разгрузка, имеющая место при космических полетах существенно изменяет интегральные свойства мышечной системы и отдельных мышечных групп (сила мышц, работоспособность), а также элементарные характеристики мышц (тонус, объем, структура сократительного аппарата, его энергетический потенциал).
Последствия гипогравитации, составляющие основу гипогравитационного двигательного синдрома, хорошо исследованы в скелетных мышцах: это мышечная атрофия, уменьшение силы сокращения волокон, снижение выносливости к нагрузке и устойчивости к утомлению [Григорьев , 2004]. Также показано, что наиболее уязвимыми к устранению действия гравитации являются мышцы, выполняющие функцию поддержания позы, например, камбаловидная мышца.
...

1.1 Функциональное состояние организма в условиях гравитационной разгрузки
В невесомости и при длительном ограничении двигательной активности структурные изменения мышечных волокон в значительной степени сопровождаются снижением их функциональных возможностей и работоспособности человека, что в свою очередь сильно затрудняет последующую реабилитацию как двигательной, так и других систем [Козловская, Шенкман, 1997]. Следовательно, задачи управления сократительными возможностями мышечной системы диктуют необходимость более глубокого и всестороннего исследования базисных закономерностей мышечной пластичности в условиях повышенной и пониженной сократительной активности мышц. Однако до настоящего времени недостаточно изучены пусковые стимулы, определяющие изменения размеров мышечных волокон в условиях реальной или моделируемой гравитационной разгрузки.
...

1.2 Сократительные свойства мышечных волокон при гравитационной разгрузке
Известно, что продолжительная невесомость сопровождается снижением тонуса, уменьшением силы и выносливости скелетных мышц человека [Fitts et al., 2010]. На уровне одиночного мышечного волокна гравитационная разгрузка сопровождается атрофическими изменениями – уменьшением объема миофибриллярного аппарата и снижением основных сократительных характеристик. Основными причинами снижения сократительных свойств одиночных мышечных волокон при гравитационной разгрузке являются отсутствие напряжения, в связи с устранением силы тяжести, и уменьшение нейромышечной активности. Сопутствующим условием невесомости является устранение опоры, которое приводит к уменьшению активности опорного афферентного входа и сопровождается снижением тонической мышечной активности [Григорьев с соавт., 2004].
...

1.3.1 Сухая иммерсия
Наиболее перспективными в исследованиях двигательных эффектов гипогравитации у человека оказались иммерсия (погружение в жидкую среду,
равную по плотности тканям человеческого организма) [Шульженко с соавт., 1975] и антиортостатическая гипокинезия [Сорокин с соавт., 1969].
Разработанный как наземное средство моделирования условий микрогравитации метод сухой иммерсии заключается в погружении испытуемого в ванну с термостатируемой водой. При этом испытуемый отделен от воды водонепроницаемой тонкой тканью, площадь которой существенно превышает площадь зеркала воды. Помещенный в ванну таким образом, человек оказывается свободно "вывешенным" в толще воды. Давление воды на различные части его тела уравновешено, что создает близкие к безопорности условия.
...

1.3.2 Антиортостатическая гипокинезия
Одним из воздействий, наиболее часто применяемых для моделирования невесомости, является антиортостатическая гипокинезия
(АНОГ). Этот метод получил довольно широкое применение в космической медицине для изучения и лучшего понимания вероятных механизмов регуляции физиологических функций в условиях космического полета и для испытания различных средств профилактики неблагоприятного воздействия невесомости. Используемый для этой цели в последнее время постельный режим с отклонением головного конца кровати на 5 - 7о ниже горизонта дополняет модель физиологических эффектов микрогравитации существенным для космического полета явлением - перераспределением жидких сред организма в краниальном направлении.
...

1.3.3 Антиортостатическое вывешивание
Однако проведение исследований при реальных космических полетах связано с рядом трудностей, в том числе и финансовых, потому что
большинство экспериментов в настоящее время проводится в наземных
условиях моделированием некоторых эффектов невесомости. Так, для создания некоторых физиологических эффектов невесомости в течение длительного периода времени на крысах, часто используют антиортостатическое вывешивание, при котором происходит перераспределение жидких сред организма в краниальном направлении, характерное для невесомости [Коваленко, 1977]. Антиортостатическое вывешивание крыс приводит к развитию атрофии мышц задних конечностей [Ohira et al., 1992]. Кроме того известно, что вывешивание приводит к снижению скорости синтеза белка уже после коротких сроков воздействия [Loughna et al., 1989].
...

1.4 Электрическая стимуляционная миография
Электромиография (ЭМГ) - метод исследования
биоэлектрических потенциалов, возникающих в скелетных мышцах человека и животных при возбуждении мышечных волокон; регистрация
электрической активности мышц. Существует несколько видов электромиографии: интерференционная ЭМГ - она отводится накожными электродами при произвольных сокращениях мышц или при пассивном сгибании или разгибании конечности; локальная ЭМГ - отведение потенциалов производится с помощью концентрически соосных электродов, погруженных в мышцу и стимуляционная ЭМГ (электро-нейромиография) - отведение биопотенциалов осуществляется как накожными, так и игольчатыми электродами при раздражении периферического нерва, что позволяет исследовать нервно-мышечную передачу, рефлекторную деятельность, определить скорость проведения возбуждения по нерву.
Двигательная точка обычно располагается на самом выпуклом участке мышцы.
...

1.5 Магнитная стимуляционная миография
Метод магнитной стимуляции (МС) в настоящее время вызывает повышенный интерес исследователей и клиницистов во всем мире. В 1985
году A. Barker c сотрудниками (университет Шеффилда, Великобритания) благодаря интенсивным инженерным и клиническим разработкам впервые создали магнитный стимулятор, обладающий достаточной мощностью, чтобы возбуждать моторную кору головного мозга непосредственно через черепную коробку и вызывать мышечные сокращения в конечностях. Тем самым было положено начало исследованиям возможностей МС в диагностике и лечении заболеваний нервной системы [Karin 2006]. Специальное оборудование помогает оценить функцию проводящих путей нервной системы, связывающих в единое целое головной и спинной мозг, нервы конечностей.
...

3.1 Влияние гравитационной разгрузки на площадь поперечного сечения икроножной и камбаловидной мышцы крысы
Площадь поперечного сечения ИМ крысы до воздействия гравитационной разгрузки составила 10298 ± 1436 мкм², через 7 суток после воздействия экспериментальных условий площадь поперечного сечения ИМ крысы снизилась до 7138 ± 1286 мкм² (р<0.05). Результаты представлены на рисунке 1.

Рисунок 1 - Изменение площади поперечного сечения икроножной мышцы крысы при гравитационной разгрузке. По оси абсцисс обозначены сутки воздействия экспериментальных условий; по оси ординат - площадь поперечного сечения икроножной мышцы, выраженная в мкм². Светлые столбцы – контрольные значения; темные столбцы – данные, полученные в ходе эксперимента.*- достоверность, р<0.05.
Площадь поперечного сечения КМ мышцы крысы до воздействия гравитационной разгрузки составила 14572 ± 1201 мкм², через 7 суток после влияния микрогравитации площадь поперечного сечения КМ мышцы крысы снизилась до 9571 ± 1540 мкм² (р<0.
...

3.2 Влияние гравитационной разгрузки на массу мышц голени крысы
Под воздействием 7 суток вывешивания масса КМ мышцы крысы снизилась до 67 ± 8 % (р<0.05) от контрольных значений, при более длительном сроке вывешивания в 14 суток масса КМ составила 57 ± 5 % (р<0.05) в сравнении с данными, полученными при исследовании интактных животных.
Масса ИМ через 7 суток вывешивания достоверно не
отличалась от контрольных значений и составила 96 ± 3% (р>0.05), однако, при увеличении срока вывешивания до 14 суток масса ИМ существенно снизилась до 68 ± 8% (р<0.05) в сравнении с данными, полученными при исследовании интактных животных. Значение массы ББМ крысы под воздействием 7 суточного вывешивания незначительно отличалось от контрольных значений и составило 101 ± 6% (р>0.05), однако, через 14 суток гравитационной разгрузки, масса ББМ мышцы крысы уменьшилась и составила 61 ± 5%
(р<0.05) в сравнении с контролем. Результаты представлены на рисунке 3.
...

3.3 Влияние гравитационной разгрузки на амплитуду произвольной электрической активности большеберцовой и икроножной мышцы крысы
Средняя амплитуда произвольной электрической активности ББМ крысы при воздействии микрогравитации в течение 14 суток снижалась до
36.8 ± 2.8 % по отношению к контрольным значениям. Также уменьшалась средняя амплитуда произвольной электрической активности ИМ и к 14 суткам воздействия экспериментальных условий составила 5.3 ± 3.6 % в сравнении данными, полученными при исследовании интактных животных. Результаты представлены на рисунке 4.

Рисунок 4 - Изменение амплитуды произвольной электрической активности большеберцовой и икроножной мышцы крысы при гравитационной разгрузке. По оси абсцисс обозначены сутки воздействия экспериментальных условий; по оси ординат – средняя амплитуда, выраженная в процентах по отношению к контролю. Сплошной черной линией обозначены контрольные значения, принятые за 100%.*- достоверность, р<0.05.
...

1. Определить площадь поперечного сечения икроножной и камбаловидной мышцы крысы при гравитационной разгрузке.
2. Выявить изменения массы мышц голени крысы при гравитационной разгрузке.
3. Проанализировать параметры моторного ответа икроножной мышцы крысы при гравитационной разгрузке.
4. Оценить параметры вызванных моторных потенциалов икроножной мышцы крысы при магнитной стимуляции грудного и крестцового отделов спинного мозга при гравитационной разгрузке.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Функциональное состояние организма в условиях гравитационной разгрузки
В невесомости и при длительном ограничении двигательной активности структурные изменения мышечных волокон в значительной степени сопровождаются снижением их функциональных возможностей и работоспособности человека, что в свою очередь сильно затрудняет последующую реабилитацию как двигательной, так и других систем [Козловская, Шенкман, 1997].
...

3.3.1 Влияние гравитационной разгрузки на параметры моторного ответа икроножной мышцы крысы
Через 7 суток воздействия микрогравитации порог М-ответа составил 78.2±7.8% (р<0.05) по сравнению с контролем. Амплитуда М-ответа ИМ крысы через 7 суток гравитационной разгрузки не значительно отличалась от контрольных значений и составила 111.3±7.5% (р>0.05). Результаты представлены на рисунке 5.


Рисунок 5 - Значения параметров моторного ответа икроножной мышцы крысы через 7 суток воздействия гравитационной разгрузки. По оси абсцисс обозначены сутки воздействия микрогравитации; по оси ординат обозначены: А - значения порога, Б – значение амплитуды моторного ответа, выраженные в процентах по отношению к контролю. Светлые столбцы – контрольные значения; темные столбцы – данные, полученные в ходе эксперимента. *- достоверность, р<0.05.
Изменение возбудимости эфферентов в сторону увеличения, вероятно, служило причиной для снижения порога моторного ответа.
...

3.4 Параметры вызванных моторных потенциалов икроножной мышцы при магнитной стимуляции грудного отдела спинного мозга крысы
Порог ВМП через 7 суток после гравитационной разгрузки снизился до 77.14±12.1% (р>0.05) по отношению к контролю, амплитуда ВМП составила 65.5±9.3% (р<0.05), латентный период ВМП – 68.7±11.3 % (р<0.05), длительность ВМП – 81.6±5.8% (р>0.05) в сравнении с данными,
полученными при исследовании интактных животных. Результаты представлены на рисунке 6

Рисунок 6 - Параметры вызванных моторных потенциалов икроножной
мышцы при магнитной стимуляции грудного отдела спинного мозга крысы в условиях гравитационной разгрузки. По оси абсцисс обозначены сутки воздействия микрогравитации; по оси ординат обозначены: А – порог, Б – амплитуда, В – латентный период, Г – длительность ВМП, выраженные в процентах по отношению к контролю. Светлые столбцы – контрольные значения; темные – данные, полученные в ходе эксперимента.* - достоверность, р<0.05
3.4.
...

3.4.1 Параметры вызванных моторных потенциалов икроножной мышцы при магнитной стимуляции крестцового отдела спинного мозга крысы
Порог ВМП через 7 сут после гравитационной разгрузки составил 65.0±8.4% (р<0.05), амплитуда снизилась до 28.3±5.1% (р<0.05), латентный период составил 64.06 ± 7.7% (р<0.05), длительность возрастала до 126.9±7.9% (р<0.05) в сравнении с данными, полученными при исследовании интактных животных. Результаты представлены на рисунке 7.

Рисунок 7 - Параметры вызванных моторных потенциалов икроножной
мышцы крысы при магнитной стимуляции крестцового отдела спинного мозга крысы в условиях гравитационной разгрузки по отношению к контролю. По оси абсцисс обозначены сутки воздействия микрогравитации; по оси ординат обозначены: А – порог, Б – амплитуда, В – латентный период, Г – длительность ВМП, выраженные в процентах по отношению к контролю.
Светлые столбцы – контрольные значения; темные – данные, полученные в ходе эксперимента. * - достоверность, р<0.
...

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Бабакова, Л. Л. Влияние 3-месячного моделирования эффектов невесомости на структурную организацию нервно-мышечного аппарата камбаловидной мышцы крысы [Текст] / Л.Л. Бабакова, И.Б.Краснов, О.М.Поздняков // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2008.- Т. 43.- С.31-35.
2. Гевлич, Т. Н. Оценка тонуса скелетных мышц методом регистрации поперечной жесткости [Текст] / Т.Н. Гевлич, Л.С. Григорьева, М.И. Бойко, И.Б. Козловская // Косм.биол. авиакосм.мед.,- 1983.- N5. - С.86- 89.
3. Гехт , Б. М. Теоритическая и клиническая электромиография [Текст]./ Б. М. Гехт // Наука.-1990.- C.229.
4. Григорьев, А. И. Скелетная мышца в безопорном мире [Текст] / А.И. Григорьев, Б.С. Шенкман // Вестник Российской Академии Наук. – 2008. - С.337-345.
5. Григорьев, А. И. Роль опорной афферентации в организации тонических мышечных движений [Текст] / А. И. Григорьев, И.Б.Козловская, Б.С. Шенкман // Рос. Физиол. журнал им. Сеченова И.М. - 2004. - Т. 90. - С.508-521.
6. Григорьева, Л. С. Влияние невесомости и гипокинезии на скоростно- силовые свойства и тонус скелетных мышц [Текст] / И. Б. Козловская, Л.С. Григорьева // Косм. биол. и авиакосм. мед. - 1987. - Т. 21. - С.27-30.
7. Григорьева, Л. С. Влияние семисуточной опорной разгрузки на скоростно-силовые свойства скелетных мышц [Текст] / И. Б. Козловская, Л.С. Григорьева // Косм. биол. мед. - 1983. - Т. 17. - С.21-25.
8. Животченко, B. JI. Модельные исследования устойчивости вертикальной позы человека в условиях измененной гравитации
[ Текст] / В.Л.Животченко // В сб.: Проблема адаптации в космической
биологии и медицине. -1982. - С. 34-40.

9. Жуков, Е. К. Функциональные свойства скелетных мышц и мышечных волокон. Периферическая организация нервно-мышечного аппарата
[ Текст] / Е.К.Жуков // Физиология мышечной деятельности, труда и спорта. - 1969. -С. 61-85.
10. Ильина-Какуева, Е. И. Биологическая активность скелетных мышц в условиях переходных эффектов гипо- и гипергравитации [Текст] / Е.И. Ильина-Какуева, В.В. Португалов // Арх. анат.- 1979.- Т.76.- С.22-27.
11. Козловская, И. Б. Сравнительный анализ влияния невесомости и ее моделей на скоростно-силовые свойства и тонус скелетных мышц человека [Текст] / Л.С.Григорьева, Г.И. Гевлич, И.Б. Козловская // Космич. биология и авиакосмич. мед. - 1984. - Т. 18. -С.22-26.
12. Коряк, Ю. А. Нервно – мышечная адаптация к кратковременным и продолжительным космическим полетам человека [Текст] / А.И. Григорьев, Ю. А. Коряк, И. Б. Ушаков // РАН ИМБП РАН Российский сегмент. – 2011. –Т.2. –С.93-123.
13. Козловская, И. Б. Опорная афферентация в контроле тонической мышечной активности [Текст] / И.Б. Козловская // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова.- 2004. - Т. 90. - С.418 - 419.
14. Котовская, А. Р. Особенности адаптации и дезадаптации сердечно- сосудистой системы человека в условиях космического полета [Текст] / А.Р. Котовская, Г.А. Фомина // Физиология человека. - 2010.- Т.36.- С.78-86.
15. Лившиц, А. В. Электрофизиологические исследования при поражении спинного мозга [Текст]/ А.В. Лившиц // Хирургия спинного мозга. Медицина. -1990. – С.352 .
16. Никитин, С. С. Транскраниальная магнитная стимуляция и вызванные потенциалы мозга в диагностике и лечении болезней нервной системы [Текст] / С.С. Никитин, А.Л. Куренков., А.А. Гринь // — Москва.—
2007.— С.36-37.

17. Овсянников, A. B. Современные представления об участии спинальных механизмов в управлении движениями [ Текст ] / А.В. Овсянников, Т.М. Киселева // Физиологические основы управления движениями. - 1977. - С.55-67.
18. Оганов, В. С. Функциональная пластичность скелетных мышц млекопитающих в условиях невесомости [Текст] / В.С.Оганов, А.Н.Потапов // Авиакосмическая и экологическая медицина. -2006.- Т.40. - С.27-35.
19. Оганов, В. С. Сравнительный анализ изменений костной системы космонавтов в длительных орбитальных полетах и возможности прогноза для межпланетных миссий [Текст] / В.С. Оганов, В.В.Богомолов, А.В. Бакулин, В.Е. Новиков, О.Е. Кабицкая, Л.М. Мурашко, В.В. Моргун, Р.Р. Каспранский // Физиология человека.- 2010.- Т.36.- С.39-47.
20. Подлубная, З. А. Белки саркомерного цитоскелета и миозиновый фенотип волокон M. soleus при ее хроническом растяжении на фоне вывешивания задних конечностей крысы [Текст] / З.А. Подлубная, И.М. Вихлянцев, А.М. Мухина, Т.Л. Немировская, Б.С. Шенкман // Биофизика. - 2004. - С.424-429.
21. Сидоренко, А.В. Нелинейный анализ электромиограмм [Текст] / А.В. Сидоренко, В.И. Ходулев, А.П. Селицкий // Биомедицинские технологии и радиоэлектроника. – 2006.. – С. 53–59.
22. Черепахин, M. A. Влияние длительного постельного режима на мышечный тонус и проприорецептивные рефлексы здорового человека [Текст] / M.A.Черепахин // Космич.биол. и мед. – 1968. - C.43 – 47.
23. Шенкман, Б. С. Сократительные характеристики и белки саркомерного цитоскелета волокон м. Soleus человека в условиях гравитационной разгрузки. Роль опорного стимула [Текст] / Б.С. Шенкман, З.А. Подлубная, И.М. Вихлянцев, К.С. Литвинова, С.Н.

Удальцов, Т.Л. Немировская, Ю.С. Лемешева, А.М. Мухина, И.Б.Козловская // Биофизика. - 2004. - Т.49. - С.881-890.
24. Arnaud, S. В. Gravity, Calcium, and bone: update 1989 [Text] / S. B. Arnaud, E. Morey-Holton // The Physiologist. -1990.- V. 33. - P.65 - 68.
25. Bock, O. Problems of sensorimotor coordination in weightlessness[Text] /
O. Bock // Brain Res. Brain Res. – 1998. – V.28. – P. 115-160
26. Burke, R. E. Motor Units: anatomy, physiology and functional organization [Text] / R.E. Burke // Handbook of physiology. The nervous system. Motor control. - 1981. - V. 2. - P.345-322.
27. Crone, C. Reciprocal la inhibition between ankle flexors and extensors in man [Text] / C. Crone, H. Hultborn, B. Jespersen, J. Nielsen // Journal of Physiology. -1987. -V. 389. -P.163-185.
28. Desmedt, J. E. The tonic vibration reflex and the vibration paradox in limb and jaw muscles in man [Text] / J. E. Desmedt, E. Godaux // Spinal and Supraspinal Mechanisms of Voluntary Motor Control and Locomotion. Basel: Karger, -1980.-P. 215-247.
29. Ferris, D. P. Soleus H-reflex gain in human walking and running under simulated reduced gravity [Text] / D. P. Ferris, P. Aagaard, E. B. Simonsen,
C. T. Farley, P. Dyhre-Poulsen // Journal of Physiology. - 2001. - V. 530. - P.167-180.
30. Granit, R. Reflex control of posture and movement [Text] / R. Granit, O. Pompeiano // Progress in Brain Research. -1979. - V. 50. - P.11.
31. Goldspink, D. F. The influence of denervation and stretch on the size and protein turnover of rat skeletal muscle [Text] / D.F. Goldspink // J. Physiol. - 1977.- V. 269. - P.87-88.
32. Harper, G. P. The International Spinal Research Trust's strategic approach to the development of treatments for the repair of spinal cord injury [Text] /
G.P. Harper, P.J. Banyard, P.C. Sharpe // Spinal Cord. – 1996. - V. 34. - P.449-459.

33. Ilyin, E. A. Microgravity and musculoskeletal system of mammals [Text] /
E.A. Ilyin and V.S. Ogahov // Adv.Space Res. -1989.-V.9. -P.11-19.
34. Jakubiec-Puka, A. Contents of myosin heavy chains in denervated slow and fast rat leg muscles [Text] / A. Jakubiec-Puka, I. Ciechomska, J. Morga at al. // Сотр. Biochem. Physiol. Biochem. Mol. Biol. – 1999. - V. 122. - P.355- 362
35. Karin Edebol Eeg-Olofsson. Transcranial magnetic stimulation [Text] / Karin Edebol Eeg-Olofsson // Paediatric. Clin. Neurophysiol. - 2006. - V.14.
- Р.231-237
36. Kawakami, Y. Training induced changes in muscle architecture and specific tension [Text] / Y. Kawakami, T. Abe, T. Fukunaga // Eur. J. Appl. Physiol.
-1995. -V. 72. - P.37.
37. Kayser, B. Alpha-motoneuron excitability at high altitude [Text] / B. Kayser, R. Bokenkamp, T. Binzoni // European Journal of Applied Physiology & Occupational Physiology. - 1993. - V. 66. - P.1-4.
38. Kozlovskaya, I. B. Experimental analysis of motor effects of weightlessness [Text] / I.B. Kozlovskaya, I.F. Aslanova, L.S. Grigorieva // Physiologist,
-1982. - Р.49 -52.
39. Lieber, R. L. Structural and functional changes in spastic skeletal muscle [Text] / R.L Lieber, S. Steinman, I. Barach, H. Chambers // Muscle Nerve.
-2004. - V. 29. - P.615
40. Lungy, O. V. Changes in spinal reflex excitability associated with motor sequence learning [Text] / O.V. Lungy // J. Neuroptysiol. - 2010. - Р.54-57. 41.Magladery, J.W. Identification of certain reflexes in the electromyogram and the conduction velocity of peripheral nerve fibers [Text] /J.W.
Magladery , D. B. McDougal // Electrophysiological studies of nerve and reflex activity in normal man. - 1950 -.V. 86.- P.265–290.
42. McComas, A. J. Neuromuscular function and disorder [Text] / A.J. McComas // - London. – 1977. - Р. 364.

43. Rossini, P. M. Central motor conduction time studies [Text] / P.M. Rossini,
F. Pauri // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. - 1999. - V. 51. – P.199- 211.
44. Terao, Y. Basic mechanisms of TMS [Text] / Y. Terao, Y. Ugawa // J. Clin.
Neurophysiol. - 2002. - V. 19. – P.322-343.
45. Tower, S. S. Atrophy and denervation in skeletal muscle [Text] / S.S. Tower // Amer. J. Anat. - 1935. - V. 56. - P. 1-44.
46. Thomson, W. E. Muscular deconditioning and its prevention in space flights [Text] / W. E. Thomson // Prog. Skylab Life Sci. Symp. -1974. - V. 11. - P. 403-404.
47. Vonstein, W. Some reflections on maximum speed sprinting technique [Text] / W. Vonstein // New Studies in Athletics. - 1996. – V.11. – P. 161- 165.
48. Walls, E. W. The microanatomy of muscle [Text] / E.W. Walls // The structure and function of muscle. -1960. - P.21-61.
49. Widrick, JJ. Functional properties of slow and fast gastrocnemius muscle fibers after a 17-day spaceflight [Text] / JJ. Widrick, JG. Romatowski, KM. Norenberg, // J Appl Physiol. - 2001. - Р. 2203-11.
50. Wang, K. Sarcomere-Associated Cytoskeletal Lattice in Striated Muscle. Review and Hypothesis [Text]/ K. Wang// Cell and Muscle Motility –1985.
- V. 6. - P.315-369.